栽培金柑的起源与山金柑有关吗? 目前并没有科学证据

金柑(Fortunella spp.)，因其璀璨夺目，味美芬芳的小柑果，既是一种水果作物，又是优良的观果花卉。栽培金柑种质(罗浮，F. margarita；金弹，F. crassifolia；罗文，F. japonica)均起源于中国，其中罗浮由英国植物学家罗伯特·福琼（Robert Fortune）在清道光年间首次引进到欧洲。山金柑(F. hindsii)从古至今广泛分布于中国华南地区和东南沿海，因其矮化、童期短、单胚有性生殖等特点，目前是柑橘基因功能研究的良好模式材料。然而，在过去的一个世纪里，关于金柑属的问题困扰着柑橘科学家：栽培金柑种质与现存唯一的金柑属野生种，山金柑（F. hindsii），之间的系统发育关系是什么？栽培金柑是直接从山金柑驯化而来的，还是起源于山金柑与柑橘属植物的杂交呢？以沃尔特·施温格（Walter T. Swingle, 1871-1952）和田中长三郎(Tyôzaburô Tanaka, 1885-1976)为代表的东西方学者均针对此问题提出过猜想，并认为该问题值得深入研究。

为了回答这一科学问题，邓秀新教授和他的团队在过去的10年里系统地收集了中国各地的代表性栽培金柑品种和野生山金柑样品，利用核SSR、叶绿体SNP和基因组SNP对金柑属的遗传多样性进行了综合评价，并追溯了其演化历史。遗传分析表明，金柑属在柑橘类群中具有独立的系统发育地位，拒绝了金柑属杂交起源的假说。此外，金柑属内具有明显的遗传结构，呈现分化程度极高的两个种群：栽培金柑种群和野生山金柑种群。基因组分析表明，这两个种群在演化过程中都经历了定向选择，但方向不同。进一步的群体基因组学分析和种群动态分析显示，在第四纪冰期的进程中，栽培金柑种群的祖先和野生山金柑种群的祖先的种群动态并不是同步的，并且这种种群异步动态早于中国华南地区有人类活动的时间；在这两个种群间发现了非常有限的驯化信号，并且这些信号与两者的表型差异，如中果皮加厚、积累糖分、耐寒性等的相关性极弱。这些结果均指向栽培金柑很可能不是直接从野生山金柑驯化而来的。

根据本研究的结果、前人谱系地理学报道，以及施温格和田中的假说，邓秀新教授和他的团队提出了全新的金柑属演化历史和起源假说。金柑属共同祖先从柑橘属分化出来以后，逐渐形成了一个独立的种系，该种系曾广泛分布于中国华中和华南地区。随着第四纪冰期的进行，该种系的北方种群(栽培金柑的祖先)和南方种群(山金柑的祖先)逐渐被地理隔离（南岭可能是隔离屏障），并最终形成了遗传隔离和分化。北方种群面临更早和更严酷的自然选择，因而更早地经历了种群数量的锐减，最终导致适应性演化，如中果皮增厚并富集糖、酸和次生代谢产物，以保护种子免于霜冻。南方种群则经历了中等强度、较晚发生、持续时间较短的自然选择，从而在一定程度上保持了金柑属的原始表型。随着人类向南迁移，北方种群中的个别个体被人类选择并加以栽培，因而存活至今（原始的野生北方种群可能已经灭绝），分别被命名为罗浮(F. margarita)、金弹(F. crassifolia)和罗文(F. japonica)。南方种群主要经历了连续的自然选择，并广布于中国华南地区和东南沿海，先后被中国古代园艺学家和现代西方学者发现，被命名为“山金柑”（宋·韩彦直）和Hong Kong kumquat（Walter T. Swingle）。

本研究是一项大胆且创新的研究，收集的材料、研究数据和结论为金柑属植物的育种和保育遗传学研究打下了坚实的基础。新提出的演化假说也为彻底解析该属及柑橘亚科植物系统发育关系和演化历史提供了全新的视角。但值得注意的是，该研究所提出的假说仍需要更坚实的证据加以佐证，如相关的化石证据，以及更高维度、高解析度的分析方法加以确认，如泛基因组对比等。该研究已于2022年发表在《农业科学与工程前沿》期刊上，DOI: 10.15302/J-FASE-2021436。