image: The cells adhere to each other, and the direct contact, a cytoplasmic bridge, occurs between the partners. view more
Credit: SPbU
性过程是维持生物遗传多样性的最重要机制之一。性系统的出现是真核生物进化中最重要的一步。纤毛虫是最著名的具有复杂“性交”（交配类型）系统的原生生物。它们通过一分为二进行繁殖，而这种分裂与性过程（接合生殖）无关。纤毛虫的性过程被简化为单倍体核的交换，单倍体核融合在一起，其结果是每个参与者形成相同的二倍体基因组。然后，该基因组被存储在“性”核（小核）中，并在体细胞核（大核）中进行大规模重组，这其中实际上不存在非编码的“垃圾”DNA。由此，两个细胞进入接合生殖，在结合结束时依旧保留两个细胞。性过程后，细胞不会变大，但是它们已经与配对细胞不同。首先，现在它们在遗传学上是相同的；其次，它们的基因型不同于“亲本”的基因型。
“如果与人类进行类比（其性过程也并不总是导致生殖），可以想象在做爱之后，两个伴侣变成了双胞胎，与此同时又变成了他们自己的孩子——实际上，它们已经重生了”，研究文章的作者之一，圣大微生物学教研室教授，生物科学副博士阿列克谢·波捷欣解释道。
几年来，科学家们研究了纤毛虫属的五种草履虫的性过程特点，并发现了在没有任何性特征的细胞中如何存在两种“性”。“纤毛虫对待性问题没有正统观念。例如，多种草履虫具有多元交配类型系统和二元交配类型系统。多元交配类型极大地扩展了选择性伴侣的可能性，重要的是对方不是具有相同基因型（具有相同交配类型）的细胞，而二元系统是我们通常的‘雌雄同体’。实践证明，两个性别就足够了”，阿列克谢·波捷欣说道。
纤毛虫可以分为两种类型：“偶数”（E）和“奇数”（O）——可以有条件将它们称为不同“性”的代表，因为只有不同类型的细胞才能进入交配过程。但是很长一段时间以来，人们仍然不知道它们如何辨别对方。谜题的线索是先前在第四双小核草履虫（Paramecium tetraurelia）中发现的mtA基因。它会编码一种在细胞准备好进行性过程时位于“偶数”交配型细胞纤毛上的蛋白质。该蛋白质使细胞能够识别第二种“奇数”交配型的纤毛虫，这两种细胞可以彼此结合。mtA基因在另外两种蛋白mtB和mtC的帮助下起作用，它们编码mtA的特异性转录因子。能够合成所有三种蛋白质的细胞将具有交配类型E，如果某些地方不起作用，则成为交配类型O。
为了清除体细胞基因组中所有不必要的基因，纤毛虫使用基因组扫描机制，使用特殊的小RNA，比较具有明显作用的旧基因组和性过程后形成的新基因组。最后，所有不在旧序列中的DNA序列都从新基因组中删除，然后破坏旧的大核，并将细胞生命的控制权转移到新的大核中。“同时，新核的基因型与亲本的基因型不同，因为它是性过程的结果”，阿列克谢·波捷欣说道。
借助基因组扫描，纤毛虫的胞质纤毛可以继承交配类型——也就是说，后代细胞的交配类型与亲本相同。“在基因组中具有O交配型的细胞没有有效的mtA基因，因为包含启动子（起始位点）和mtA基因开始的DNA序列与转座子（所谓的‘跳跃基因’，是不必要细胞DNA的重要组成部分）具有偶然的相似性，并可以在不需要时从大核基因组中删除。如果发生这种情况，那么在下一代中，该序列将始终在大核的发育过程中被删除——毕竟它已经从‘模板’中丢失了。最终，mtA基因沉默了，细胞继承了O交配型”，阿列克谢·波捷欣说道。
交配类型的细胞质遗传也是若干种双小核草履虫复合体同胞种的特征，有：P. biaurelia, P. sexaurelia, P. septaurelia, P. octaurelia, P. decaurelia和P. dodecaurelia.。在一项新的研究中，科学家查明，尽管这些种关系密切，使用相同的机制，但实现“雌雄同体”的方式不同。几个种使用与第四双小核草履虫相同的方法——含有启动子和mtA基因序列开头的片段的表观遗传遗传缺失（或染色体重排）。相反，在P. sexaurelia中，mtA基因的末端经历了相同的“错误”重排。在两个种中，即P. biaurelia和P. septaurelia中，mtB基因的不同片段可能被误认为是“垃圾”DNA，没有mtB基因mtA基因就不能起作用。在所有情况下，此类重排的最终结果是缺少mtA蛋白，具有这些缺失的细胞将具有交配型O。
“25年前，当我还是一个学生的时候，我惊讶于一小类纤毛虫具有多达3种遗传交配类型（在所有多细胞动物中你都不会发现这种多样性）。当时这完全是个谜，因为没人知道基因组扫描或交配类型基因。我们小组能够为研究这一现象做出巨大贡献并获得学术成果，让我感到骄傲。这是一次真正的科学探索”，阿列克谢·波捷欣强调道。
在另一种tredtreaurelia中，交配类型不是由细胞质遗传的，而是按照孟德尔定律传统地遗传。科学家发现，该种中O和E交配类型克隆间的差异是E型克隆的mtA基因启动子丢失了一个核苷酸。在P. tredecaurelia的基因组中，没有功能性的mtB基因，另一个转录因子发挥了作用。实验可以确定该未知因子的结合位点位于具有单核苷酸缺失的启动子区域中，并且mtA基因在这种启动子下方起作用。如果没有缺失，则不能识别该位点，并且不能表达mtA基因。mtA基因启动子中相同的结合位点是另外三种双小核草履虫复合体的特征，并且它们都不具有mtB基因。
“这意味着，在这一群体的演化过程中，曾几次从一种交配类型的调节系统切换至另一种。虽然决策不同，结果总是相同：在每个自然种群中，都应该有两种交配类型的细胞。事实证明，在纤毛虫的进化中，维持雌雄异体的任何方案都可以固定，既可以通过不同基因的参与，也可以在同一基因内进行不同的重排。“这表明，性过程甚至对于单细胞生物也非常重要”，阿列克谢·波捷欣强调道。
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Journal
Genome Biology and Evolution