シロアリの進化

研究の背景

シロアリといえば家屋を食べる害虫という印象が強いですが、自然界におけるシロアリは、腸内の共生微生物の力を借りることで地球上に最も豊富に存在する炭水化物であるセルロース1を餌とすることのできる貴重かつ重要な分解者です。シロアリは現在3,500種ほどが報告されており、大まかには二つのグループ：祖先的な下等シロアリと進化的により新しい高等シロアリに分類されています。私たちが普段目にする害虫としてのシロアリは下等シロアリに属します。しかし、実際にシロアリの種数の大半を占めるのはむしろ高等シロアリの方で、その生態は下等シロアリのような木材食に加え、土を食べる土壌食やさらには菌園と呼ばれる構造体を作ってキノコや細菌などの微生物を栽培して餌とする微生物栽培にまで多様化しています。

近年の研究結果から、下等シロアリから高等シロアリへと進化する過程で生じたこのような生態学的な変化には微生物との共生システムの進化が大きく関わっていると推測されています。具体的には、木材食である下等シロアリは腸内に細菌と原生生物2を保有しているのに対し、高等シロアリでは原生生物が進化の過程で失われています。それゆえ、多くの高等シロアリは腸内細菌のみと共生関係を構築していますが、一部の高等シロアリはキノコ（菌類）や細菌を栽培することにより体外で共生関係

を構築しています。このような生態がどのように進化したのかを知ることは、シロアリの進化のみならず、それに関わる生態系を理解する上でも極めて重要です。

シロアリの系統樹を再構築

生物の進化を研究する上で欠かせない技術が、系統樹の推定です。系統樹の樹形からそれぞれの進化イベントがどのような順番で生じたのかを推定することができ、進化機構を理解するための多くの情報を得ることができます。しかし、これまでの一般的な手法では１億5千万年と言われる長大なシロアリの進化の歴史を正しく推定することは容易ではありませんでした。そこで本研究では、RNA-Seq法3と呼ばれる多数の遺伝子配列を網羅的に取得する手法と従来の系統樹推定法を組み合わせることにより、各シロアリ種から最大4,065種類の遺伝子を比較して系統樹を構築するという、これまでにない大規模な遺伝情報を用いた高精度な進化系統樹を推定することに成功しました。この系統樹には、世界中の55種のシロアリが含まれており、すべての主要な系統（科や亜科）が網羅されています。

OIST進化ゲノミクスユニットの研究者であるアレシュ・ブチェック博士は、「これまで、シロアリの共生システムの進化は、腸内細菌と腸内原生生物→腸内細菌と微生物栽培→腸内細菌のみ、という順に進化してきたと考えられていました。これは、微生物栽培をするシロアリのグループが系統樹上で腸内原生生物を持つグループと腸内細菌のみを持つグループの中間に位置していたことによります。しかし、今回得られた系統樹においては、二つの高等シロアリのグループは系統樹上で並列に位置付けられるということが明らかになりました。」と説明します。

つまり、系統樹から読み解く解釈ではどちらが先に進化したのかわからないということになります。ただし、キノコ栽培をするシロアリの腸内にはその他の高等シロアリと同じ種類の細菌が見つかっていることもわかっています。これらの情報を統合すると、腸内共生細菌と腸内原生生物を持つグループから腸内共生細菌のみを持つグループへの進化が起こり、その後一部のグループがキノコや細菌などの微生物栽培をするように進化したというシナリオが考えられます。（概念図を参照）

今回の研究成果のインパクト・今後の展開

今回の研究は、シロアリの進化的背景の解明のみならず、その生態をより詳細に理解する上でも重要な知見であり、害虫防除や生態系工学の発展にも貢献するでしょう。OIST進化ゲノミクスユニットの次の目標は、菌園で細菌を栽培するスファエロシロアリをより詳細に調査することです。この亜科の系統的位置が明らかとなった今、チームは腸内細菌、そして複雑な菌園に存在する全ての生物について分析を進めています。

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