image: 案例：有花植物传粉模式的判定需要野外实验证据。（A）水青树Tetracentron sinense (Trochodendraceae) 下垂的绿色花序常被认为是风媒传粉，但花粉有粘性、花分泌了可观的花蜜量，这是典型的虫媒特征（插入图版箭头所示）; （B）蜜蜂正在采集旱柳Salix matsudana (Salicaceae) 的蜜滴, 插入图版箭头显示子房便是橙黄色的大蜜腺；（C）蝇类取食板栗树Castanea mollissima (Fagaceae) 白色雄花序提供的液体，人们通常认为柔荑花序是风媒传粉的；（D）一只蚊子取食青荚叶绿色雌花的花蜜，其头部附着前序访问雄花上的白色花粉Helwingia japonica (Helwingiaceae)；（E）雌雄异株大血藤的花序，有报道认为该种是风媒传粉的，箭头指示其黄绿花瓣Sargentodoxa cuneata (Lardizabalaceae)；（F）雌全异株鞭柱唐松草Thalictrum smithii (Ranunculaceae)没有萼片，是典型的风媒特征；（G）一只熊蜂收集两性花偏翅唐松草Thalictrum delavayi的花粉；（H）植物志或文献中通常认为灯芯草科植物是风媒的，图示一只隧蜂收集葱状灯芯草Juncus allioides (Juncaceae) 白花的花粉，插入图版箭头指示其四合花粉在花柱上萌发，而四合花粉并非风媒特征；（I）七叶一枝花Paris polyphylla (Melanthiaceae)开裂的花药上的粘性花粉粒。 view more
Credit: 照片版权：黄双全。
这项研究由华中师范大学生命科学学院、进化与生态研究所黄双全教授领衔主导。黄双全教授自1993年研究生求学以来，致力于传粉生物学研究已有三十载。
有花植物的花粉由动物、风或水等媒介传播。在评估花粉传播方式时，一个最基础且最重要的问题是：有多少有花植物物种是动物传粉的？尽管研究人员曾不断提出这一问题，仍缺乏在世界范围内的定量评估。
早期的评估较为粗略且不同学者提出的估计值变化较大，动物传粉的比例从2/3到超过80%波动。迄今最近的、广为接受的估计值是2011年的一项研究报道的：87.5%的被子植物种是动物传粉的。该研究的方法是基于40多个群落中动物传粉的植物物种比例的平均值推断，群落中的物种总数约为有花植物（即被子植物）的1%，即涉及的植物类群少。
黄双全教授团队注意到另外一个问题，过去的报道中错误判断了一些植物类群的传粉模式，人们对一些植物的传粉模式存在误解（见网络附件文本中图S1和论文的补充讨论），这将误导人们对真正依赖动物传粉的植物提出合理的保护措施，乃至影响有花植物传粉方式的精准统计。例如，昆栏树科的水青树是中国的本土植物，有绿色下垂的花序，文献中认为该种是风媒传粉，然而团队在湖北神农架实地观察到其花分泌相当体积的花蜜吸引了小型蜂类频繁访花，有效地传递水青树的花粉。
黄双全教授表示，“考虑到自达尔文时代以来，已有文献报道数万种有花植物的传粉模式，我们可适时对整个被子植物的传粉模式进行合理的评估和统计。” 项目的合作者英国朴茨茅斯大学、美国阿拉斯加大学Armbruster教授和华盛顿大学Renner教授则表示，“这样的工作将会充满挑战性，也会引起争议，但其本身具有巨大的科学意义。”
团队成员童泽宇博士等人，以及团队负责人黄双全教授，和合作专家Scott Armbruster教授、Susanne Renner教授一起，仔细核对文献中有关传粉模式的有花植物种类。他们从上千篇文献中查看了传粉模式、更正了一些被文献误判的类群，分析出非生物传粉模式（风媒、水媒传粉的）和双传粉模式（兼由生物和非生物传粉的）类群。有些植物部分依赖风力传粉，但是访花昆虫也有传粉贡献。随后他们在2个包含全球植物的大型数据库（GBIF，WFO）的基础上评估物种、属和科3个分类阶元上的数据，用减法计算分类群中非生物传粉和双传粉模式的数量，得出生物传粉类群的比例。
该研究团队分析结果表明，在有花植物中，64-68%的科，88%的属和90%的种依赖于动物传粉。黄双全教授认为，“这一对所有被子植物的调查，为我们星球上传粉者对有花植物生殖的重要贡献，提供了一个新的视角和精准的评估。”
团队研究成员也重新评估了2011年发表的前人给出的群落数据。由于群落中植物种的数量差异显著，校正数据样本量的重新分析，结果表明先前被广泛接受的报道数值应从87.5%调整为89.5%。Armbruster教授表示，“对前人群落数据的重新计算得出的数值，与我们的直接计数和计算方法所得到的90%近似，这应该并不是一个巧合”。
有花植物有多少物种由动物传粉？回答这一问题对于自然和农业生态系统中的传粉者保护和管理来说是至关重要的。在当今全球传粉者衰减的背景下，黄双全教授团队的全新计算结果（90%有花植物物种依赖动物传粉者）将对人们理解传粉者在地球生态系统健康中扮演角色的重要性铺垫明朗的道路。
研究详情请见原文：
New calculations imply that 90% of flowering plant species are animal-pollinated
DOI: 10.1093/nsr/nwad219
Journal
National Science Review